Взаимодействие факторов среды. Ограничивающий фактор
Лимитирующие факторы - это условия, которые выходят за рамки выносливости организма. Они ограничивают любое проявление его функций. Рассмотрим далее более подробно лимитирующее действие факторов.
Общая характеристика
Особенности влияния
Рассматривая теорию минимумов, не следует смешивать ведущие и лимитирующие факторы среды, поскольку последние могут быть и главными, и второстепенными. Ограничивающим является обычно то условие, которое отклонилось от нормы наиболее далеко. Если показатели находятся за рамками устойчивости, вне зависимости от того, в сторону минимума они изменились или в сторону максимума, они превращаются в лимитирующие факторы. Это имеет место и в тех случаях, когда все остальные условия благоприятны либо оптимальны.
Лимитирующие факторы Шелфорда
Свое развитие рассмотренная выше теория получила спустя 70 лет. Американский ученый Шелфорд установил, что не только элемент, присутствующий в минимальной концентрации, может оказывать влияние на развитие организма, но и его избыток может вызывать неблагоприятные последствия. К примеру, для растения вредным будет и излишнее и недостаточное количество воды. В последнем случае произойдет закисание почвы, а в первом - будет затруднена ассимиляция питательных соединений. На многие организмы негативно влияет изменение уровня рН и прочие лимитирующие факторы. Толерантность, в рамках которой возможно нормальное существование, ограничивается, собственно, недостатком либо избытком условий, показатели которых могут быть приближены к пределам переносимости.
Диапазон выносливости
Пределы толерантности не являются постоянными. К примеру, диапазон может сужаться, если какое-либо условие приближается к той или иной границе. Такая ситуация также имеет место при размножении организмов, когда многие показатели становятся ограничивающими. Из этого следует, что влияние которым обладают многие лимитирующие экологические факторы, имеет изменчивый характер. Это значит, что одно условие может или не может быть угнетающим или ограничивающим.
Акклиматизация
Вместе с этим следует помнить о том, что организмы сами в состоянии снизить негативное влияние, создав, к примеру, определенный микроклимат. В этом случае появляется в некотором роде компенсация условий. Наиболее эффективно она проявляется на уровне сообществ. При такой компенсации формируются условия для физиологической адаптации вида - эврибиота, который имеет широкое распространение. Акклиматизируясь на определенной территории, он формирует своеобразный экотип, популяцию, границы толерантности которой соответствуют местности. Более глубокие адаптационные процессы могут способствовать образованию генетических рас.
Реализация теории на практике
Чтобы иметь наиболее ясное представление о том, как влияют на организмы лимитирующие факторы среды, в качестве примера можно взять развитие растений под влиянием углекислого газа. Его содержание в воздухе невелико, поэтому даже небольшое колебание его уровня будет иметь большое значение для насаждений. Углекислый газ является продуктом дыхания растения и животных, горения органических веществ, активности вулканов и пр. Его содержание зависит не только от характера размещения его источников и количества потребителей. Оно также изменяется и во времени. Так, зимой и осенью концентрация углекислого газа повышена вследствие различий фотосинтетической активности зеленых насаждений. При этом летом при интенсивной ассимиляции растений его количество существенно уменьшается. Колебания СО 2 в воздухе оказывает существенное влияние на активность фотосинтеза и уровень питания растений. Даже небольшие изменения негативно воздействуют на их развитие и рост, внешний вид, внутренние процессы. Обычное содержание СО 2 в воздухе близкое к 0.03% не считается оптимальным для нормальной жизни растений. В этой связи высокая степень интенсивности фотосинтеза может достигаться или быстрым перемещением различных масс, которые обеспечат его приток к ассимилирующим частям, или за счет деятельности гетеротрофов, размножение которых сопровождается его выделением.
Освещенность и температура
Рассмотрим, как могут влиять лимитирующие факторы на фенотип одуванчика. Из-за значительной изменчивости его экземпляров, которые растут на хорошо освещенных территориях, у растения преобладают черты светолюбивых насаждений. В частности, они отличаются:
- Толстыми, мелкими, мясистыми листовыми пластинками с густым жилкованием.
- Разветвленной корневой системой.
- Расположением листьев под углом относительно солнечных лучей.
- Своеобразным движением, обеспечивающим защиту от чрезмерного освещения.
Вместе с этим, одуванчики, которые растут в тени, обладают соответствующими чертами:
- Слаборазвитой корневой системой.
- Крупными широкими, тонкими с редким жилкованием листьями, расположенными перпендикулярно лучам и пр.
При анализе срезов листовых пластин первого и второго вида одуванчика, можно обнаружить и более глубокие гистологические различия, которые дополняют морфологические признаки, рассмотренные выше. Также достаточно наглядно проявляется влияние температурных колебаний. При этом, если трансформацию при изменении освещенности можно наблюдать, сравнивая разные экземпляры, то в данном случае ее можно увидеть на одном растении. При пониженной температуре весенние от +4 до +6 градусов на растениях формируются ранние сильно изрезанные листья. Если в таком виде перенести одуванчик в оранжерею, где t +15…+18 град., начнут развиваться пластины с цельными краями. При помещении растения в промежуточные условия листья будут иметь незначительную изрезанность.
Цепная реакция
Одним из существенных дополнений к рассмотренной теории выступает положение о том, что изменение любого условия порождает далеко идущие последствия. В настоящее время практически невозможно найти участок на планете, на котором отсутствуют лимитирующие факторы. Во многих случаях активность самого человека формирует ограничивающие или угнетающие условия. В качестве одного из таких ярких примеров можно привести полное истребление огромных популяций морской стеллеровой коровы. Этот процесс занял у человека относительно немного времени - несколько лет - в сравнении с практически вековым периодом естественного восстановления экосистемы.
Факторы окружающей среды всегда действуют на организмы в комплексе. Причем результат не является суммой воздействия нескольких факторов, а есть сложный процесс их взаимодействия. При этом изменяется жизнеспособность организма, возникают специфические адаптивные свойства, которые позволяют ему выжить в тех или иных условиях, переносить колебания значений различных факторов.
Влияние экологических факторов на организм можно представить в виде схемы (рис. 94).
Наиболее благоприятная для организма интенсивность экологического фактора называется оптимальной или оптимумом.
Отклонение от оптимального действия фактора приводит к угнетению жизнедеятельности организма.
Граница, за пределами которой невозможно существование организма, называется пределом выносливости.
Эти границы различны для разных видов и даже для разных особей одного вида. Например, вне пределов выносливости для многих организмов находятся верхние слои атмосферы, термальные источники, ледяная пустыня Антарктиды.
Фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма, называется ограничивающим.
Он имеет верхний и нижний пределы. Так, для рыб ограничивающим фактором является вода. Вне водной среды их жизнь невозможна. Понижение температуры воды ниже 0 °C является нижним пределом, а повышением выше 45 °C – верхним пределом выносливости.
Рис. 94. Схема действия экологического фактора на организм
Таким образом, оптимум отражает особенности условий обитания различных видов. В соответствии с уровнем наиболее благоприятных факторов организмы подразделяются на тепло– и холодолюбивые, влаголюбивые и засухоустойчивые, светолюбивые и теневыносливые, приспособленные к жизни в соленой и пресной воде и т. д. Чем шире предел выносливости, тем пластичнее организм. Причем предел выносливости по отношению к различным экологическим факторам у организмов неодинаков. Например, влаголюбивые растения могут переносить большие перепады температур, тогда как отсутствие влаги для них губительно. Узкоприспособленные виды менее пластичны и имеют небольшой предел выносливости, широко приспособленные виды более пластичны и имеют большой диапазон колебания факторов среды.
Для рыб, обитающих в холодных морях Антарктиды и Северного Ледовитого океана, диапазон переносимых температур составляет 4–8 °C. С повышением температуры (выше 10 °C) они перестают двигаться и впадают в тепловое оцепенение. С другой стороны, рыбы экваториальных и умеренных широт переносят колебания температуры от 10 до 40 °C. Более широким диапазоном выносливости обладают теплокровные животные. Так, песцы в тундре могут переносить перепады температуры от -50 до 30 °C.
Растения умеренных широт выдерживают колебания температуры в пределах 60–80 °C, тогда как у тропических растений температурный диапазон гораздо уже: 30–40 °C.
Взаимодействие экологических факторов заключается в том, что изменение интенсивности одного из них может сузить предел выносливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его. Например, оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи. Повышенная влажность значительно снижает устойчивость организма к перенесению высоких температур. Интенсивность воздействия факторов среды находится в прямой зависимости от продолжительности этого воздействия. Длительное действие высоких или низких температур губительно для многих растений, тогда как кратковременные перепады растения переносят нормально. Ограничивающими факторами для растений являются состав почвы, наличие в ней азота и других элементов питания. Так, клевер лучше растет на почвах, бедных азотом, а крапива – наоборот. Уменьшение содержания азота в почве приводит к снижению засухоустойчивости злаков. На соленых почвах растения растут хуже, многие виды вообще не приживаются. Таким образом, приспособленность организма к отдельным факторам среды индивидуальна и может иметь как широкий, так и узкий диапазон выносливости. Но если количественное изменение хотя бы одного из факторов выходит за границы предела выносливости, то, несмотря на то что прочие условия благоприятны, организм гибнет.
Совокупность факторов среды (абиотических и биотических), которые необходимы для существования вида, называются экологической нишей.
Экологическая ниша характеризует образ жизни организма, условия его обитания и питания. В отличие от ниши понятие местообитание обозначает территорию, где живет организм, т. е. его «адрес». Например, травоядные обитатели степей корова и кенгуру занимают одну экологическую нишу, но имеют различные места обитания. Наоборот, обитатели леса – белка и лось, относящиеся также к травоядным животным, занимают разные экологические ниши. Экологическая ниша всегда определяет распространение организма и его роль в сообществе.
Антропогенные факторы
Это формы деятельности человеческого общества, изменяющие среду обитания для разнообразных организмов.
Антропогенные факторы, как правило, действуют косвенно , посредством изменения действия абиотических и биотических факторов.
Например, при рубках ухода в хвойно-широколистных лесах создаются благоприятные условия для большинства мелких воробьиных птиц, но вырубка дуплистых деревьев снижает численность дуплогнездников (сов, мухомовок)
В то же время, велико и прямое воздействие антропогенных факторов: вырубка лесов, браконьерство.
Влияние экологических факторов на живой организм очень многообразно. Одни факторы оказывают более сильное влияние, другие действуют слабее; одни влияют на все стороны жизни, другие – на какой-то отдельный жизненный процесс. Тем не менее в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора на жизнедеятельность организма.
На оси абсцисс отложена интенсивность фактора (например температуру, освещенность, концентрация солей в почвенном растворе, влажность почвы и т.д.), а по оси ординат – реакция организма на экологический фактор в его количественном выражении (например, интенсивность фотосинтеза, дыхания, роста. Размеры организма или его органов, численность особей на единицу площади и т.д.). Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума) данного фактора, при которых еще возможно существование организма. Пределы между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды. Значения экологического фактора, которые наиболее, благоприятны, для данного вида называется, оптимальными, или просто экологическим оптимумом . Те же значения фактора, которые неблагоприятны для данного вида, называется максимальными или просто экологическим пессимумом .
Разные виды живых организмов заметно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80 0 С (от +30 до -55 0 С), тогда как тепловодные рачки Corilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 0 С (от 23 до 29 0 С), а нитчатая цианобактерия осциллатория, живущая на о. Ява в воде с температурой 64 0 С, погибает при 68 0 С уже через 5-10 мин. Точно также одни луговые травы предпочитают почвы с довольно узким диапазоном кислотности (например, вереск обыкновенный, щавелек, белоус торчащий служат индикаторами кислых почв с рН 3,5-4,5), другие хорошо растут при широком диапазоне рН – от сильнокислого до щелочного (например, сосна обыкновенная). Виды организмов для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия среды называют стенобионтными , а те, которые обладают широкой экологической валентностью по отношению к комплексу факторов, - эврибионтными . При этом вид может иметь узкую амплитуду по отношению к одному фактору и широкую – к другому (например, быть приуроченным к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености). Кроме того, одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.
Выживаемость органов достигает максимума при средних значениях данного экологического фактора.
Способность вида к воспроизводству особей, к конкуренции с другими будет ограничиваться тем из факторов, который сильнее всего отклоняется от оптимального для него величины. Если количественно значение хотя бы одного из факторов выходят за пределы выносливости, то существования вида становится невозможным, как бы не были благоприятны остальные условия.
Такие факторы, выходящие за границы максимума или минимума, называют ограничивающими. Например, распространение многих животных и растений к северу обычно ограничивает недостаток тепла, тогда как на юге ограничивающим фактором для тех же видов может оказаться недостаток влаги или необходимой пищи. Ограничивающие факторы среды определяют также географический ареал вида.
Приспособления организмов к сезонному ритму внешних условий.
Климат – один из главных компонентов природной среды. Для жизни наземных растений и животных наибольшее значение имеют такие компоненты климата, как свет, температура и влажность. Важная особенность этих факторов заключается в их закономерном изменение в течение года и суток, так и в связи с географической зональностью. Поэтому и приспособления к ним имеют зональный и сезонный характер.
Сезонная периодичность относится к числу наиболее общих явлений в живой природе. Она особенно ярко выражена в измеренных широтах. В основе внешних простых и хорошо знакомых нам сезонных явлений в мире органов лежат сложные приспособительные реакции ритмического характера, которые выявлены сравнительно недавно.
В качестве примера рассмотрим сезонную периодичность в центральных районах нашей страны. Здесь ведущее значение для растений и животных имеет годовой ход температуры. Период, благоприятный для жизни, продолжается около шести месяцев.
Признаки весны появляются, едва сходит снег: зацветают ива, ольха, лещина, появляются ростки растений, прилетают перелетные птицы. В это время даже небольшие заморозки повреждают растения, вызывают гибель многих насекомых.
В средине лета, несмотря на температуру и обилие осадков, рост многих растений замедляется. Заканчивается размножение у птиц.
Вторая половина лета и ранняя осень – период созревания плодов и семян у большинства растений и накопления питательных веществ их тканях. В это же время уже заметны признаки подготовки к зиме. Формируются зимующие почки и одревесневают побеги на деревьях; идет усиленный отток питательных веществ из листьев в стебли, корни. У птиц и млекопитающих начинается осенняя линька, перелетные птицы сбиваются в стаи.
Подготовка к зиме заканчивается опаданием листьев растений, отлетом многих птиц, исчезновением насекомых которые прячутся и погибают. Еще до наступления устойчивых морозов в природе наступает период зимнего покоя.
Состояние зимнего покоя особенно выражено из организмов, не способных поддерживать постоянную температуру тела т.е. у растений, всех беспозвоночных и низших позвоночных.
Зимний покой не просто остановка развития, вызванная низкой температурой, а очень сложное физиологическое приспособление. У каждого вида состояние зимнего покоя наступает лишь на определенной стадии развития. Так, у растений зимуют семена, надземные и подземные части с покоящимися почками. На разных стадиях развития наступает зимний покой у насекомых (малярийный комар, бабочка – крапивница зимует в стадии взрослого насекомого, бабочка - капустница в стадии куколки, шелкопряд в стадии яйца).
Зимующие стадии растений и животных имеют много сходных физиологических особенностей. Значительно снижена интенсивность обмена. У птиц и млекопитающих состояние полного анабиоза не наступает. У них выработались иные приспособления к зиме. Например, линька у млекопитающих летняя шерсть сменяется более густой и длинной с обильным подшерстком, а у птиц образуется пух. Это уменьшает теплоотдачу.
Однако зимняя активность возможна лишь у тех зверей и птиц, которые могут прокормится в этот период.
Животные, для которых корма зимой недостаточно, впадают в спячку (летучие мыши, многие грызуны, барсуки, медведи).
У птиц возникли сезонные миграции (перелеты).
Главным фактором регуляции сезонных циклов является изменение продолжительности дня. Реакция организма на продолжительность светового дня - фотопериодизм . Фотопериодизм – это общее важное приспособление, регулирующее сезонные явления у самых разных организмов.
Длина дня является сигнальным фактором, определяющим направление биологических процессов. Изменение длины дня всегда тесно связано с ходом температуры и предшествует её изменению. В течение года длина дня изменяется строго закономерно и не подвержена случайным колебаниям, как другие экологические факторы. Поэтому длина дня служит точным астрономическим предвестником сезонных изменение температуры и других условий.
ОГРАНИЧИВАЮЩИЙ
Влияние экологических факторов на живые организмы многообразно, вместе с тем можно выделить общие закономерности их действия. При чрезвычайно слабом или чрезвычайно сильном воздействии фактора жизнедеятельность организмов, претерпевающих эти воздействия, угнетается. Наиболее благоприятно фактор действует при значениях, оптимальных для данного организма. Диапазон действия экологического фактора, при котором возможно существование данного вида, представляет собой область толерантности вида. Область толерантности ограничивается точками минимума и максимума, они соответствуют крайним значениям данного фактора, при которых возможно существование организмов. Значение фактора, соответствующее наилучшим показателям для жизнедеятельности определенного вида, называется оптимальным, или точкой оптимума (рис.3). Точки оптимума, минимума и максимума определяют «норму реакции» организма на данный фактор. Крайние точки кривой, которые выражают состояние угнетения организмов при недостатке или избытке фактора среды, называются областями пессимума. За пределами этих точек, т.е. за пределами зоны толерантности, значение фактора среды является летальным (смертельным) для живых организмов.
Рис.3. Влияние изменения количественного выражения фактора среды на жизнедеятельность организма (предполагается, что все остальные факторы действуют в оптимуме). 1 – степень благоприятствования данных доз для организма: 2- величина затрат, необходимых для адаптации
Условия среды, при которых какой-либо фактор или их совокупность оказывают угнетающее действие на жизнедеятельность организмов, называются ограничивающими. Факторы среды, имеющие в конкретных условиях среды значения, наиболее удаленные от оптимальных, затрудняют существование вида в данных условиях, несмотря на оптимальные значения других факторов. Такие факторы называются ограничивающими факторами. Ограничивающие факторы приобретают первостепенное значение для жизни вида, и в конечном итоге определяют границы области обитания данного вида, его географический ареал .
Оптимальный - наиболее благоприятная для организма интенсивность экологического фактора - света, температуры, воздуха, почвы, влажности, пищи и т. д.
Ограничивающие факторы 1)любые факторы, тормозящие рост популяции в экосистеме; 2)факторы среды, значение которых сильно отклоняется от оптимума.
При наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.
Экологические факторы.
В понятие природной среды входят все условия живой и неживой природы, в которых существуют организм, популяция, природное сообщество. Природная среда прямо или косвенно влияет на их состояние и свойства. Компоненты природной среды, влияющие на состояние и свойства организма, популяции, природного сообщества, называют экологическими факторами. Среди них различают три разные по своей природе группы факторов:
абиотические факторы - все компоненты неживой природы, среди которых наиболее важны свет, температура, влажность и другие компоненты климата, а также состав водной, воздушной И почвенной среды;
биотические факторы - взаимодействия между различными особями в популяциях, между популяциями в природных сообществах;
ограничивающие факторы - экологические факторы, выходящие за границы максимума или минимума выносливости, ограничивающие существование вида.
антропогенный фактор - вся разнообразная деятельность человека, которая приводит к изменению природы как среды обитания всех живых организмов или непосредственно сказывается на их жизни.
Разные экологические факторы, такие, как температура, влажность, пища, действуют на каждую особь. В ответ на это у организмов через естественный отбор вырабатываются различные приспособления к ним. Интенсивность факторов, наиболее благоприятную для жизнедеятельности, называют оптимальной или оптимумом.
Оптимальное значение того или иного фактора для каждого вида различно. В зависимости от отношения к тому или иному фактору виды могут быть тепло- и холодолюбивые (слон и белый медведь), влаго- и сухолюбивые (липа и саксаул), приспособленные к высокой или низкой солености воды и т. д.
Ограничивающий фактор
На организм одновременно влияют многочисленные разнообразные и разнонаправленные факторы среды. В природе сочетание всех воздействий в их оптимальных, наиболее благоприятных значениях практически невозможно. Поэтому даже в местообитаниях, где наиболее благоприятно сочетаются все (или ведущие) экологические факторы, каждый из них чаще всего несколько отклоняется от оптимума. Для характеристики действия факторов внешней среды на животных и растения существенно, что по отношению к одним факторам организмы обладают широким диапазоном выносливости и выдерживают значительные отклонения интенсивности фактора от оптимальной величины.
Под эффективной температурой понимают разницу между температурой среды и температурным порогом развития. Так, развитие икры форели начинается при 0°С, значит, эта температура служит порогом развития. При температуре воды 2 С мальки выходят из лицевых оболочек через 205 дней, при 5°С - через 82 дня, а при 10°С - через 41 день. Во всех случаях произведение положительных температур среды на число дней развития остается постоянным: 410. Это и будет сумма эффективных температур.
Таким образом, для осуществления генетической программы развития животным с непостоянной температурой тела (и растениям) необходимо получать определенное ког личество теплоты.
И пороги развития, и сумма эффективных температур для каждого вида свои. Они обусловлены исторической приспособленностью вида к определенным условиям жизни.
От суммы температур за определенный период времени зависят и сроки цветения растений. Например, для зацветания мать-и-мачехи требуется 77, для кислицы - 453, а для земляники - 500. Сумма эффективных температур, которую нужно набрать для завершения жизненного цикла, часто ограничивает географическое распространение вида. Так, северная граница древесной растительности совпадает с июльскими изотермами Ю...12°С. Севернее уже не хватает тепла для развития деревьев и зона лесов сменяется тундрой. Точно также, если в умеренной зоне хорошо растет ячмень (его сумма температур за весь период от посева до уборки составляет 160 -1900°С), то этого количества тепла недостаточно для риса или хлопчатника (при требуемой для них сумме температур 2000-4000°С).
Многие факторы становятся ограничивающими в период размножения. Пределы выносливости для семян, яиц, эмбрионов, личинок обычно уже, чем для взрослых растений и животных. Например, многие крабы могут заходить в рекя далеко вверх по течению, но их личинки в речной воде развиваться не могут. Ареал промысловых птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не на взрослых особей.
Выявление ограничивающих факторов очень важно в практическом отношении. Так, пшеница плохо растет на кислых почвах, а внесение в почву извести позволяет значительно повысить урожайность. .
